Pluskwiaki różnoskrzydłe
| ||
| Heteroptera | ||
Latreille, 1810 | ||
 Cantao ocellatus z rodziny tarczkownicowatych | ||
 Belostoma gigantea z rodziny Belostomatidae | ||
Systematyka | ||
Domena | eukarionty | |
Królestwo | zwierzęta | |
Typ | stawonogi | |
Gromada | owady | |
| (bez rangi) | Dicondylia | |
| Podgromada | uskrzydlone | |
| Infragromada | nowoskrzydłe | |
| (bez rangi) | Paraneoptera | |
Rząd | pluskwiaki | |
| (bez rangi) | Euhemiptera | |
| (bez rangi) | Heteropterodea | |
| Podrząd | pluskwiaki różnoskrzydłe | |
Gerris lacustris z rodziny nartnikowatych
Pluskwiaki różnoskrzydłe, pluskwiaki nierównoskrzydłe (Heteroptera) – podrząd owadów z rzędu pluskwiaków, do niedawna klasyfikowany również w randze osobnego rzędu. Cechą charakterystyczną przedstawicieli jest obecność półpokryw. Przechodzą przeobrażenie niezupełne. Podrząd obejmuje formy zarówno lądowe jak i wodne, licząc ponad 42 tysiące opisanych gatunków.
Spis treści
1 Budowa
1.1 Głowa
1.2 Tułów
1.3 Odwłok
2 Biologia i ekologia
2.1 Bioakustyka
2.2 Biologia rozrodu i rozwoju
2.3 Pokarm
2.4 Siedlisko
3 Systematyka
4 Przypisy
Budowa |
Ciało mają owalne lub wydłużone, zazwyczaj spłaszczone grzbieto-brzusznie[1][2]. Przeciętnie osiągają od 5 do 20 mm, ale formy tropikalne mogą przekraczać 100 mm długości[2].
Głowa |
Głowa jest prognatyczna lub hipognatyczna[2], wyposażona w aparat gębowy typu kłująco-ssącego (hemipteroidalny)[2][1]. Aparat ten charakteryzuje się wargą dolną przekształconą w pochewkę dla czterech szczeci kłujących - u większości Heteroptera tworzy ona cztero- lub trójczłonowaną rurkę. U podkorowych gatunków grzybożernych szczeci kłujące w stanie spoczynku zwinięte są spiralnie wewnątrz głowy (np. korowcowate) lub w rozszerzeniu drugiego członu wargi dolnej (np. pawężowate). Na głowie obecne są oczy złożone, a u wielu dorosłych także przyoczka. Czułki złożone są z trzonka, nóżki i zwykle 2-3 członowego biczyka[3] (w sumie mają od 2 do 5 członów[2]). Cechą wyróżniającą Heteroptera spośród innych podrzędów pluskwiaków jest obecność płytki gardzielowej (gula), która zamyka od spodu puszkę głowową, zwiększając ruchliwość rostrum (kłujki)[3].
Tułów |
Przedplecze jest często silnie rozwinięte[3] i szerokie[2]. W przedniej części często zwęża się obrączkowato. Może być opatrzone kolcami, żeberkami, blaszkami lub pęcherzykami. U wielu gatunków znajduje się na śródpleczu dobrze rozwinięta tarczka, widoczna od góry jako trójkąt między skrzydłami[3]. U tarczówkowatych przykrywać może ona cały odwłok[2]. Występują dwie pary skrzydeł, choć u niektórych przedstawicieli mogą być różnie skrócone, a nawet całkowicie uwstecznione[3]. Pierwsza para skrzydeł tworzy charakterystyczne dla tej grupy półpokrywy (hemielytrae), złożone z twardej części nasadowej i błoniastej wierzchołkowej[2]. Wyróżnia się w ich obrębie przykrywkę, bruzdę klawalną, międzykrywkę, zakrywkę, a niekiedy także klinik i wstawkę[3]. Tylne skrzydła są błoniaste[2][3]. Odnóża najczęściej są bieżne, ale przednie mogą być chwytne, grzebne[2] lub zagarniające[3], a tylne skoczne lub pływne[2]. Charakterystyczną cechą dorosłych, lądowych Heteroptera jest obecność gruczołów zapachowych na zatułowiu[3][1], które wydzielają substancje o mocnym zapachu, działające odstraszająco[2].
Odwłok |
Odwłok 10-segmentowy, przy czym u samic trzy, a u samców dwa ostatnie stanowią segmenty genitalne i są różnorodnie zmodyfikowane. Na segmentach niegenitalnych występują często, obok sternitów i tergitów, także laterotergity i laterosternity tworzące razem connexivum, boczną blaszkę odwłoka. U większości form młodocianych w środkowym odcinku odwłoka znajdują się odstraszające gruczoły zapachowe w liczbie 1-4. U wielu gatunków występują w odwłoku gruczoły woskowe[3].
Na rejon terminalny samców składają się: pigofer zawierający edeagus (złożony z fallobazy i endosomy) i paramery (u dziubałkowatych tylko jedną), proktiger czyli tuba analna, a niekiedy także tuba obejmująca pigofer, powstała z VIII segmentu. U samic sternity VIII i IX tworzą pokładełko[3].
 |  |  |
| Budowa tarczówki w widoku brzusznym, bocznym i grzbietowym. | ||
Legenda. A: głowa; B: tułów; C: odwłok 1: pazurek; 2: stopa; 3: goleń; 4: udo; 5: krętarz; 6: biodro; 7: śródpiersie; 8: oko złożone; 9: czułek; 10: nadustek; 11: warga górna; 12: bukula; 13: antennifer; 14: gula; 15: rostrum, kłujka (warga dolna); 16: propleura; 17: mesopleura; 18: ujście gruczołów zapachowych zatułowia; 19: ewaporatorium; 20: metapleura; 21: urosternit; 22: przetchlinki odwłokowe; 23: laterotergit; 24: gonapofizy; 25: przedplecze; 26: tarczka; 27: międzykrywka; 28: przykrywka; 29: wstawka; 30: zakrywka. | ||
Biologia i ekologia |
Nimfa Calidea dregii
Eucorysses grandis
Spilostethus saxatilis z rodziny zwińcowatych
Miris striatus z rodziny tasznikowatych
Notonecta maculata z rodziny pluskolcowatych
Prześwietlik platanowy z rodziny prześwietlikowatych
Bioakustyka |
Wiele gatunków potrafi wydawać dźwięki (strydulacja). Najczęściej występuje mechanizm „brzeg półpokrywy — udo tylnego odnóża", rzadziej „tylne skrzydło — plectrum", a u zajadkowatych „koniec kłujki — żeberkowany rowek przedpiersia"[3].
Biologia rozrodu i rozwoju |
Rozmnażanie z zapłodnieniem wewnętrznym, u Cimicomorpha występuje zaplemnienie hemoceliczne. U wielu gatunków występuje opieka rodzicielska nad jajami, a czasem także nimfami[3].
Występuje rozwój pozazarodkowy z przeobrażeniem niezupełnym. Obecnych jest 4-5 stadiów larwalnych, podobnych do imago lecz mniejszych[2], określanych jako nimfy[3]. Wraz z kolejnymi stadiami stopniowo rozwijają się skrzydła[2].
Pokarm |
Większość gatunków to fitofagi ssące sok roślinny[2]. Pentatomomorpha żerując wkuwają się bezpośrednio do łyka, zaś Cimicomorpha nacinają wiele sąsiadujących komórek, wprowadzając do tkanek pektynazę co powoduje ich macerację[3]. Poza fitofagami w grupie tej znajdują się także grzybożercy, drapieżniki, padlinożercy[2][3] oraz ssące krew pasożyty ptaków, ssaków i stawonogów[1]. Gatunki drapieżne również pobierają pokarm w formie płynnej, wysysając płyny ustrojowe upolowanych ofiar[1].
Siedlisko |
Zasiedlają szerokie spektrum środowisk: od roślin lasów, łąk i pól przez ptasie gniazda, ssacze nory, miejsca pod korą i kamieniami, ściółkę i glebę po wody słodkie, a nawet słone wody morskie[1][2] (przedstawiciele rodzaju Halobates z rodziny nartnikowatych (Gerridae) to jedyne owady zasiedlające strefę otwartego morza)[4]. Stanowią jedyną, obok chrząszczy grupę owadów, w której występują formy przechodzące w wodzie cały cykl życiowy[3]. Gatunki związane ze środowiskiem wodnym zamieszkiwać mogą powierzchnię, toń jak i dno różnych typów zbiorników wodnych i cieków[1][5]. Formy krwiopijne, jak pluskwa domowa, zasiedlają również ludzkie siedziby[2].
Systematyka |
Według publikacji z 2009 roku liczba opisanych gatunków pluskwiaków różnoskrzydłych wynosi około 42 347 i należą one do 5819 rodzajów. Spośród nich 8350 gatunków występuje w Palearktyce[6], w tym 800-1000 zamieszkuje Europę Środkową[2], a około 740 występuje w Polsce[3]. W dawniejszych systemach traktowane były jako rząd i dzielone na podrzędy: Gymnocerata i Cryptocerata[2]. Współcześnie dzieli się ten podrząd na siedem infrarzędów[3][7]. Część autorów wydziela jeszcze Aradomorpha jako ósmy, ale pogląd ten budzi kontrowersje[3]. Podział systematyczny do rangi nadrodziny przedstawia się następująco[7]:
- infrarząd: Dipsocoromorpha
- infrarząd: Enicocephalomorpha
- infrarząd: Gerromorpha – pluskwiaki półwodne
- nadrodzina: Gerroidea
- nadrodzina: Hebroidea
- nadrodzina: Hydrometroidea
- nadrodzina: Mesovelioidea
- nadrodzina: Gerroidea
- infrarząd: Leptopodomorpha
- nadrodzina: Leptopodoidea
- nadrodzina: Saldoidea
- nadrodzina: Leptopodoidea
- infrarząd: Nepomorpha – pluskwiaki wodne właściwe
- nadrodzina: Corixoidea
- nadrodzina: Naucoroidea
- nadrodzina: Nepoidea
- nadrodzina: Notonectoidea
- nadrodzina: Ochteroidea
- nadrodzina: Corixoidea
- infrarząd: Cimicomorpha
- nadrodzina: Cimicoidea
- nadrodzina: Joppeicoidea
- nadrodzina: Microphysoidea
- nadrodzina: Miroidea
- nadrodzina: Naboidea
- nadrodzina: Reduvioidea
- nadrodzina: Velocipedoidea
- nadrodzina: Cimicoidea
- infrarząd: Pentatomomorpha
- nadrodzina: Aradoidea
- nadrodzina: Coreoidea
- nadrodzina: Lygaeoidea
- nadrodzina: Pentatomoidea – tarczówki
- nadrodzina: Pyrrhocoroidea
- nadrodzina: Aradoidea
Przypisy |
↑ abcdefg Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 592. ISBN 978-83-01-14595-8.
↑ abcdefghijklmnopqrst Jiri Zahradnik: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 37-38.
↑ abcdefghijklmnopqrst Barbara Lis, Jerzy A. Lis: Rząd: pluskwiaki — Hemiptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012.
↑ Cheng L. 1985. Biology of Halobates (Heteroptera: Gerridae). Annual Review of Entomology 30: 111-135, DOI: 10.1146/annurev.en.30.010185.000551
↑ Heteroptera, pluskwiaki różnoskrzydłe. W: Kołodziejczyk A., Koperski P.: Bezkręgowce słodkowodne Polski. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2000, s. 147-157. ISBN 83-235-0192-0.
↑ T.J. Henry: Biodiversity of the Heteroptera. W: Insect Biodiversity: Science and Society. R.G. Foottit, P.H. Adler (red.). Oxford: Wiley-Blackwell, 2009, s. 223–263.
↑ ab suborder Heteroptera. W: Paraneoptera Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. 2014. [dostęp 2014-12-30].
Kontrola autorytatywna (takson):
NDL: 00564251
